1. Навчені
2. Основні типи навчання, засновані на класифікації, запропонованої Торпом (1963).

Перейти в зміст розділу: Інтелектуальні здібності у тварин

Перейти в зміст розділу: Інстинкт і Інстинктивна поведінка

Поведінка одноклітинних організмів складається в основному з автоматичних переміщень в сторону подразника або від нього (позитивні і негативні тропізми і Таксис), причому подразниками можуть бути сила тяжіння, світло, хімічні компоненти середовища, температура і т.п. Уже ці елементарні форми поведінки вимагають механізмів прямого і зворотного зв'язку між рецепторами клітини і її руховими системами (вії, джгутики). У поведінці найпростіших виявлені зачатки індивідуальної пристосованості - звикання до стимулу, здатність вибору між пищали і не пищали об'єктами і ін.

Інстинктивним, або вродженим, поведінкою називаються такі форми поведінки, які генетично запрограмовані в нервовій системі і які практично неможливо змінити.

Придбаним поведінкою називають всі форми поведінки, які формуються як результат індивідуального досвіду живого організму.

Концепція інстинктивної поведінки досі ще викликає серйозні розбіжності серед біологів. Щоб перевірити, чи є дана форма поведінки вродженою чи набутою, вкрай складно. Вроджена поведінка формується без навчання. Єдиний спосіб переконатися, що ця поведінка є вродженим, полягає в тому, щоб помістити тварину в обстановку з якої по можливості виключені всі зовнішні стимули, і поспостерігати, чи виявиться досліджуваний поведінковий акт. Але навіть якщо він і проявиться, це ще не означає, що ця поведінка є вродженим - можливо, експериментатору просто не вдалося усунути всі стимули, необхідні для навчання. Практично довести, що та чи інша поведінка інстинктивно, як правило, неможливо, і дослідники користуються більш плідними методами аналізу.

У багатоклітинних з підвищенням їх організації все більш важливе місце в поведінці займають індивідуально придбані компоненти, зумовлені різними формами навчання.

Тварині вигідно мати як вродженим, так і набутими формами поведінки.

Перевага вродженого поведінкового акту, наприклад окрики руки від вогню, полягає в тому, що він реалізується дуже швидко і завжди безпомилково. Це істотно знижує ймовірність фатальних помилок, які могло б допустити тварина якби йому доводилося б вчитися уникати вогню або затаюватися, коли наближається хижак. Крім того, вроджене поведінка позбавляється від необхідності витрачати час і енергію на навчення. * Придбане поведінка має свої переваги: ​​воно може з часом модифікуватися при зміні умов навколишнього середовища.

Знання біології виду часто дозволяє передбачати, який комбінацією вроджених і набутих форм поведінки мають окремі особини. Розглянемо які порпаються осу, яка вилуплюється з яйця в повній самоті і росте, практично не вступаючи в контакти з особинами свого виду. Пошук самця, спарювання, будівництво гнізда і відкладання яєць - всі ці форми поведінки повинні бути більшою мірою вродженими, щоб оса могла здійснити їх в перший же раз в житті, який, до речі, може виявитися і останнім. Навпаки, громадські тварини, наприклад котячі можуть навчитися багатьом формам поведінки, спостерігаючи за іншими членами групи, і відпрацювати їх, граючи у відносній безпеці. Було б, однак, крайнім спрощенням вважати, що поведінка оси в основному інстинктивне, а котячих - придбане. Для всіх тварин, за винятком найпримітивніших, життєво важливі обидва типи поведінки. Навіть роющей осі за її коротку життя доводиться вчитися відшукувати їжу, знаходити дорогу до гнізда, а також багато чого іншого. Разом з тим всім ссавцям в тій чи іншій мірі властиво вроджене поведінка.

Навчені грає важливу роль в розвитку форм поведінки, пов'язаних з локальними або мінливими стимулами. Наприклад, будь-яке тварина, що має будинок, має навчитися (надавати) його знаходити.

Вроджена поведінка виявляється більш придатним в тих випадках, коли викликають його стимули залишаються незмінними, коли важлива швидкість реакції і коли ціна першої помилки дуже висока. (2)

Навчені

Навчання - це заснований на індивідуальному досвіді процес, що приводить до адаптивним змінам в поведінці особи. Навчені ґрунтується на умовних рефлексах.

Умовні рефлекси являють собою поведінкові акти, що викликаються стимулами, які тварина навчилося асоціювати зі стимулами, зазвичай викликають таку поведінку. Російський фізіолог І.П. Павлов вивчав рефлекс слиновиділення у собак. Кожне годування собаки Павлов супроводжував звуком дзвінка; після кількох таких поєднань у собак тільки на звук дзвінка починалося слиновиділення, навіть якщо при цьому вони не бачили їжі. Іншими словами собаки навчилися відповідати на новий стимул (дзвінок), на який вони раніше не реагували. Таким же чином можна виробити умовний рефлекс на негативний стимул (покарання).

Суть навчання методом проб і помилок повністю розкривається в його назві. Будь-які спонтанні дії тваринного іноді випадково «винагороджуються»; після цього тварина пробуючи і помиляючись, навчається відтворювати цю поведінкову реакцію, домагаючись того ж результату. Винагородою може служити просто задоволення від більш точно виконаної дії. Методом проб і помилок молоді ссавці і птиці вдосконалюють мисливські навички, а люди за допомогою такого ж методу вдосконалюють, наприклад, навички гри на піаніно або їзди на велосипеді.

Всі згадані типи навчання є варіанти асоціативного навчання, для якого важливим фактором є підкріплення (нагорода або покарання).

Основні типи навчання, засновані на класифікації, запропонованої Торпом (1963).

Тип навчання / Характеристика поведінки

Звикання При тривалому повторенні стимулів підкріплюються заохоченням або покаранням, реакція на них поступово згасає; наприклад, птахи перестають боятися лякала (тобто навчаються не звертати на нього уваги). Це має важливе значення для формування поведінки у молодих тварин - допомагає їм розпізнавати нейтральні елементи навколишнього середовища (руху предметів, викликані вітром, тінь від хмар, рух хвиль і т.п.). Звикання - результат зміни в нервовій системі, а не форма сенсорної адаптації, так як нове поведінка тут стійко і після звикання стимул вже ніколи не викликає реакції.

Асоціативне научіння Класичне обумовлення (вироблення умовного рефлексу) Виявлено в дослідженнях Павлова, що проводилися на собаках. Метод полягав у виробленні умовного рефлексу слиновиділення: тварина починає реагувати не тільки на безумовний подразник (вид їжі), але і на новий умовний подразник (удари манометра), який висувався собаці в поєднанні з безумовним подразником. Тварини навчаються пов'язувати безумовний стимул з умовним і давати відповідь на будь-який з них. Наприклад, птахи не їдять чорних і помаранчевих гусениць одного виду метеликів через їх неприємного смаку і уникають є інших гусениць того ж кольору, навіть якщо вони цілком їстівні.

Інструментальне обумовлення (научіння шляхом проб і помилок) Виявлено в дослідженнях Скіннера, проведених на голубах. Всякий раз, коли птах виробляла певну дію, її за це винагороджували (позитивне підкріплення) або піддавали "покарання" (негативне підкріплення). Поєднання даного проб і помилок) дії з нагородою або покаранням відповідно підвищує або зменшує ймовірність повторення цієї дії в подальшому. Ефективність такого навчання може зростати при проведенні низки повторних дослідів (приклад - експерименти з каракатицею)

Латентний научіння Не всі форми поведінки бувають явно спрямовані на задоволення безпосередніх потреб або отримання нагороди. Іноді тварини досліджують нову обстановку і отримують інформацію, яка може стати в нагоді або навіть придбати життєво важливе значення лише в подальшому. Наприклад знання безпосереднього оточення норки може допомогти миші втекти від хижака, тоді як в момент придбання цього знання воно, здавалося, не мало ніякої цінності. Тому таке научіння називають латентним. Мабуть, до цієї категорії можна віднести і засвоєння видоспецифической пісні зябликом.

Інсайт Ймовірно, інсайт - це вища форма навчання. Він не є результатом прямого навчання методом проб і помилок, а заснований на інформації, отриманої раніше за інших в чомусь схожих обставинах. Інсайт можливий лише при достатньому розвитку інтелектуальних функцій. Прикладом можуть служити спостереження Келера над шимпанзе. Коли підвішували занадто високо банани і поміщали окремо дерев'яні ящики, мавпа ставила ящики один на одного і, піднявшись на них, діставала банани. Спостереження показали, що цим діям передував деякий період "роздуми". Правильне рішення в даному випадку могло бути в значній мірі полегшено попередніми іграми з ящиками (тобто латентним навчанням).

Імпрінтінг (запечатление) Проста спеціалізована форма навчання, яка проявляється під час критичного (чутливого) періоду розвитку тварини. Купується поведінка стає відносно стійким і насилу піддається зміні. Імпрінтінг полягає в тому, що в мозку дитинча (або пташеня) закарбовується образ іншого індивідуума, зазвичай батька, або якогось крупного об'єкту і створюється особлива "прихильність" до нього. Лоренц спостерігав, як позбавлені батьків гусенята і каченята слідували за ним по п'ятах, приймаючи його за матір. Так само поводяться привчений і вигодувані з пляшки ягнята, що може робити глибокий і не завжди бажане вплив на все подальше життя тварини, ускладнюючи встановлення нормальних взаємин з іншими особинами свого виду. У природних умовах імпринтинг, безсумнівно, має пристосувальне значення, допомагаючи дитинчатам швидко переймати необхідні навички від батьків (наприклад, вчитися літати) і запам'ятовувати характерні особливості навколишнього середовища (наприклад, для лососів це може бути "запах" річки, в якій вони вивелися і куди вони будуть повертатися для нересту).

http://ethology.ru/lection/?id=25