1. 2.5.3. Дивергенція, паралелізм і конвергенція
2. 2.5 3.2. Паралелізм і конвергенція

2.5.3. Дивергенція, паралелізм і конвергенція

2.5.3.1. дивергенція

Термін "дивергенція" має два смислових відтінку. У застосуванні до філогенезу морфологічних або будь-яких інших структур організму він означає розбіжність ознак, т. Е. Виникнення і наростання в міру філогенезу відмінностей гомологічних (що мають спільне походження) ознак. У цьому трактуванні дивергенція точно відповідає змісту, надавав цьому терміну Ч. Дарвіном (англ. Divergence - розбіжність). У застосуванні до філогенезу таксонів під дивергенцией часто розуміють дихотомічне розгалуження: Челюстноротих - безщелепні; Променепері - мясістоплавніковие; кістеперие - Дводишні і т. п. У цьому сенсі термін походить від латинського divergaere - розгалужуватись. Альтернативою дивергенції є ортогенезу (Eimer, 1897; Osborn, 1930), т. Е. Еволюція без розбіжності ознак, синонім - філетична еволюція в розумінні Дж. Сімпсона (1948). Жоден випадок ортогенеза (філетичною еволюції) таксонів досі не доведений, що, мабуть, вказує на неможливість цього способу еволюції.

У всіх випадках, коли філогенез таксонів високого рангу досить добре вивчений палеонтологически або таксон досить молодий (наприклад, птиці), з'ясовується, що відбувається не дихотомія, а адаптивна радіація (Osborn, 1912), т. Е. Виникнення більш-менш широкого віяла філогенезу сестринських таксонів. Дихотомія ж являє собою наслідок вимирання проміжних форм - явища, на яке звернув увагу ще Ч. Дарвін. Адаптивна радіація простежується на будь-яких таксономічних рівнях, від виникнення системи підвидів всередині широко поширених видів до формування системи загонів всередині, наприклад, класу птахів. Зрозуміло, що адаптивна радіація таксонів високого рангу є послідовні етапи радіації таксонів підлеглого рангу, аж до етапів видоутворення. Тому лінійність процесів філогенезу і в ході дивергенції, і в ході паралелізму не що інше, як наслідок виробленого дослідником узагальнення - виявлення тренда еволюції організації особин таксона даного рангу і неповноти даних, які є підставою для з'ясування цього тренда.

Разом з тим спосіб виникнення таксонів шляхом адаптивної радіації початкового вигляду (див. 2.5.4) свідчить про те, що цей процес пов'язаний з освоєнням нової, досить широкої адаптивної зони. І саме наявність адаптивної радіації, і особливо вимирання проміжних форм, т. Е. Більшої частини віяла радіації, і збереження лише крайніх променів цього віяла зайвий раз свідчать про відсутність генетичний зумовленості шляхів філогенезу: доля кожного Філумена не визначено, вона залежить від конкретної, що формується в ході філогенезу екологічної ситуації і через неї від історії таксона. Адекватно оцінювати рівень дивергенції (адаптивної радіації) можна лише при порівнянні сестринських груп однакового таксономічного рангу, причому найбільш просто аналізується цей процес при попарном порівнянні.

Як уже сказано, дивергенція починається на внутривидовом (мікроеволюційному) рівні, де причиною її служить міжпопуляційних (групова) конкуренція (Гриценко та ін., 1983; Северцов, 1987). Вона призводить до виникнення підвидів, а потім і до видоутворення. Оскільки близькі види продовжують конкурувати, триває і їх дивергенція. Отже, дивергенція може припинитися тільки з встановленням меж адаптивних зон філогенезу дочірніх таксонів. Тоді період адаптивної радіації зміниться періодом паралельної еволюції дочірніх по відношенню до нього і сестринських по відношенню один до одного систематичних груп.

Однак можлива (і реально спостерігається) і інша ситуація: в процесі адаптивної радіації одна з сестринських груп потрапляє в адаптивну зону, спрямовану інакше, ніж зони інших груп. Тоді дивергенція триває, так як кордони адаптивної зони через конкуренцію не формуються. Прикладом подібного випадку може служити формування Pinnipedia (див. Вище). Подібні ситуації зазвичай можна трактувати як процес освоєння нової зони, що тягне за собою новий віяло адаптивної радіації. Таким чином, дивергенція не в меншій мірі, ніж конвергенція і паралелізм, характеризує спрямованість філогенезу. Вона являє собою наслідок дії факторів еволюції на внутривидовом рівні і є механізмом збільшення таксономічного різноманіття. Паралелізм з цієї точки зору виявляється не самодавлеющім способом еволюції сестринських таксонів, а наслідком дивергенції як процесу, що призводить до дроблення адаптивних зон і формування їх кордонів.

2.5 3.2. Паралелізм і конвергенція

За визначенням паралелізм (паралельна еволюція) - це незалежне виникнення схожих ознак гомологічних структур в ході філогенезу різних, більш-менш споріднених таксонів (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. За Воробйової, 1980; Scott, 1896). Іншими словами, після етапу дивергенції у двох або більшого числа Філумена, які займали сусідні, а тому подібні адаптивні зони, починають вироблятися однакові адаптації до загальних для них параметрами навколишнього середовища. В результаті при паралелізм ступінь подібності виявляється вище, ніж ступінь спорідненості, що надзвичайно ускладнює реконструкцію філогенезу паралельно еволюціонують таксонів і служить однією з підстав поліфілетічеського теорій їх походження.

Оскільки всі організми більш-менш близькі між собою, відмінності паралелізму від конвергенції, сходження ознак, не чіткі. Це породило спроби ввести більш-менш формальне розмежування цих понять. Так, В. Грегорі (Gregory, 1936) запропонував обмежити поняття паралелізму рамками виникнення незалежних подібностей всередині загонів. Ряд авторів (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) спробували ввести генетичний критерій, вважаючи, що параллелизми виникають на подібною генетичній основі, а конвергенції - на різній. До цих поглядам близькі уявлення І. І. Шмальгаузена (1982) і А. Ромера (Romer, 1949), які відзначали, що паралелізм виникає на схожою основі, тоді як конвергенція лише наслідок пристосування до однакових умов середовища. Мабуть, досить важко розрізняти паралелізм і конвергенцію як окремі, статичні ознаки навіть більш-менш споріднених форм.

Вказівка ​​І. І. Шмальгаузена (1969) на те, що конвергенція завжди поверхнева, зачіпає лише деякі риси організації і змінює їх незначно, тоді як параллелизми глибокі, т. Е. Змінюють багато і часто найважливіші ознаки організації, далеко не завжди можна застосувати на практиці : філогенез часто встановлюється саме по деяким ознаками. Наприклад, амфіцельность хребців Дводишні риб і примітивних амфібій можна, з позицій Шмальгаузена, розглядати і як результат паралельної, і як результат конвергентної еволюції за цією ознакою. Дійсно, схожість зачіпає в першу чергу форму хребців, а виникає незалежно, отже, це конвергенція, з іншого боку, і для амфібій і для Dipnoi амфіцельность хребців означає підвищення гнучкості хребетного стовпа, розвивається подібним чином і зачіпає структуру хребетного стовпа - найважливішого органу, що характеризує підтип Vertebrata, - отже, це паралелізм.

Питання про розмежування параллелизмов і конвергенції ускладнюється ще й тим, що при недостатньо повної реконструкції філогенезу за паралелізм можна прийняти подібності предків з нащадками. Якщо анцестральной група, більш консервативна за своєю організацією (Hennig, 1966), як це зазвичай і буває, продовжує існувати після виникнення дочірньої, то схожість синхронно існуючих представників обох груп може бути інтерпретовано як паралелізм. Лише встановлення існування даного подібності до моменту дивергенції дозволить показати його анцестральной. До аналогічних ускладнень призводить і феталізація нащадків, часто відновлює у них анцестральной ознаки, які можна порівняти з ознаками вихідного таксона.

Складності диференційної інтерпретації рис морфологічного подібності породили спробу надзвичайно вільного розуміння паралелізму. Е. І. Воробйова (1980) запропонувала вважати параллелизмами всі ознаки незалежного, т. Е. Нез'ясовного успадкування від спільних предків подібності. Неважко помітити, що такий підхід не тільки об'єднує параллелизми і конвергенції, але дозволяє зарахувати до паралелізму та риси випадкового подібності. Наприклад, за даними Е. І. Воробйової (1980), у позднедевонской кистеперої риби Platicephalychtis на нижній щелепі розвивався задній інфрадентальний фланг. "Цей фланг, будучи, мабуть, функціональним вмістилищем заднього вентрального дивертикула спіракулярной порожнини у кистеперих риб, топографічно відповідає ангулярного флангу щелепи теріодонтов, який в свою чергу зіставляється з областю середнього вуха у ссавців" (с. 23). Іншими словами, на підставі топографічного критерію гомології до паралелізму відноситься структура, якої було у амфібій. З подібних позйцій можна було б вважати паралелізмом існування епікантуса - другий складки століття у людей, хворих на синдром Дауна, і у здорових представників монголоїдної раси.

Мабуть, слід визнати, що розмежування параллелизмов і конвергенцій можливо тільки при прослеживании філогенезу порівнюваних структур, т. Е. За умови вивчення їх перетворень в часі. При паралелізм в точній відповідності зі змістом терміна схожість організації порівнюваних ознак не повинно збільшуватися, при конвергенції воно повинно зростати. У всіх випадках встановлення подібності ознак окремих форм краще, ймовірно, утримуватися від їх інтерпретації як результату паралельного або конвергентної еволюції, незважаючи на всю принадність подібного пояснення.

"Геометричний" підхід (сходження або несхожденіе ознак), запропонований Дж. Сімпсоном (Simpson, 1945), був названий Л. П. Татаріновим (1987А, б) "абсолютно помилковим" на тій підставі, що ступінь подібності неможливо оцінити точно, а механізми і конвергенції і паралелізму при такому тлумаченні залишаються поза увагою дослідника. З цією критикою не можна погодитися, так як простежування змін ознак в філогенетичних рядах якраз має на увазі більш точне порівняння ступеня подібності та спрямованості змін, ніж це можна зробити, порівнюючи схожі ознаки в статичному стані. Одночасно простежування філогенезу змушує звернути увагу і на причини виникнення подібності. На практиці ж у більшості випадків порівнюють саме кінцеві результати конвергентного або паралельного розвитку, т. Е. Подібні ознаки двох таксонів, маючи на увазі, що якщо ознаки подібні, то і шляхи їх формування теж подібні. Інша справа, що розрізнення конвергенції і паралелізму шляхом простеження філогенезу подібних ознак не допускає формалізації. Воно вимагає аналізу кожного конкретного випадку схожості.

Оскільки між яскраво вираженими конвергенніямі (хрестоматійний приклад виникнення обтічної форми тіла у риб, іхтіозаврів і китоподібних) і не менш яскравими параллелизмами (формування кісткового апарату середнього вуха в різних гілках тероморфним рептилій) (Татаринов, 1976, 19876) існує безперервний ряд переходів, розмежування цих двох напрямків еволюції дійсно важко. Труднощі посилюється тим, що незалежне придбання двома паралельними Філумена серії подібних ознак, формально кажучи, збільшує схожість між ними, т. Е. Веде до конвергенції. Тільки це і може служити запереченням проти "геометричного", а по суті - філогенетичного - підходу.

Л. П. Татаринов (1987А) звернув увагу на те, що в паралельній еволюції організація мінливих подібним чином ознак має більше значення, ніж вплив середовища, виразніше позначається при конвергенції. Цей підхід до пошуку критеріїв розрізнення параллелизмов і конвергенції повертає нас до положення І. І. Шмальгаузена (1969), згідно з яким конвергенції поверхневі, так як під впливом середовища подібно змінюються лише окремі ознаки організації, а паралельні зміни, що відбуваються на успадкованої від спільних предків структурної основі, глибокі (див. вище). Спробою конкретизувати це уявлення, що дозволяє надійно розрізняти лише добре виражені випадки конвергенції і паралелізму, є пропозиція А. С. Северцова (1984) формально розрізнити конвергенцію і паралелізм за ознакою незалежності вселення в адаптивну зону (конвергенція) або дроблення вихідної для анцестральной таксона адаптивної зони на підзони (паралелізм). Цей підхід також вимагає вивчення філогенезу. Він, однак, був поставлений під сумнів Л. П. Татаріновим (1987А). Коло міркувань замкнулося.

Неважко помітити, що розрізнення конвергенції і паралелізму по відношенню адаптивних зон порівнюваних філогенезу дійсно недостатньо. Воно формально і, крім того, дозволяє судити про паралельне або конвергентном розвитку тільки тих ознак, які більш-менш безпосередньо взаємодіють з навколишнім середовищем (ектосоматіческіе органи, по А. Н. Северцову, 1939). Формальність критерію проявляється, наприклад в тому, що, слідуючи йому, перетворення кінцівок в ласти у тюленів, моржів і котиків або освіту присосок на пальцях у квакша, мікрохілід і ракофарід доводиться вважати конвергенції. Останній приклад Л. П. Татаринов (1987А) призводить як паралелізм. Для параллелизмов, що виникають на гли

бокіх рівнях організації (тканинному, клітинному, молекулярному), користуватися цим критерієм не можна, так як для подібних ознак адаптивна зона не є середовищем еволюції. Такий для них служить гомеостатичність внутрішнє середовище організму. Тому уявлення про роль середовища в розрізненні параллелизмов і конвергенцій має бути уточнено в тому сенсі, що середу треба розглядати щодо тієї конкретної системи, причини подібності якої у різних таксонів підлягають з'ясуванню.

Сказане, по суті справи, означає повернення до емпіричного дослідження відмінностей між конвергенцією і паралелізмом в кожному конкретному випадку, т. Е. До "геометричному" підходу (Simpson, 1945), і відмова від введення формального критерію їх розрізнення. Це все ж краще, ніж численні в сучасній літературі спроби обійти виникають труднощі шляхом надзвичайно широкого тлумачення того чи іншого з цих явищ (див. Вище). Мабуть, ввести універсальний, неформальний критерій розрізнення конвергенції і паралелізму можна. Цьому перешкоджає безперервність ряду переходів між названими явищами, обумовлена, в свою чергу, спільністю походження життя, наростанням ступеня подібності при паралельній еволюції і многоуровневостью організації біологічних систем. Можна лише в кожному конкретному випадку прагнути до об'єктивної оцінки напрямки еволюції порівнюваних ознак. Тому не можна не погодитися з Л. П. Татаріновим (1987А), що розглядає проблему паралелізму в контексті більш загальної проблеми спрямованості еволюції, проблеми, якій присвячена дана книга.

Зазвичай мається на увазі, що якщо виникли подібні структури, то шляхи їх формування були подібними, а розмежування параллелизмов і конвергенцій проводиться за ступенем близькості порівнюваних форм, в кінцевому підсумку за ознаками відмінності, що дозволяє з тією або іншою точністю судити про ступінь їх спорідненості. Іншими словами, надійність розмежування параллелизмов і конвергенцій залежить від ступеня вивченості матеріалу, а інтерпретація спостережуваних подібностей вимагає обережності. Чим більше подібні умови середовища для тих чи інших ознак, чим менше вони дівергіровалі в період, що передує паралелізму і чим довше триває їх паралельна еволюція, тим глибше схожість між цими ознаками.

Найбільш яскраве це віявляється при дослідженні Глибока рівнів организации - тканини, клітінного, молекулярного. Роботи в цьому напрямку були розпочаті А. А. Заварзіним (1923, цит. За Заварзін, 1986), який розкрив найглибші параллелизми в еволюції нервової тканини і тканин внутрішнього середовища у розійшлися надзвичайно давно і далеко дівергіровавшіх первичноротих і вторичноротих тварин. На підставі цих даних їм був сформульований закон паралельних рядів тканинної еволюції, згідно з яким еволюція тканин, що виражається в їх прогресивної диференціації, відбувається без дивергенції, двома паралельними рядами. Так, наприклад, диференціація нервової тканини центральної нервової системи в рядах від поліхет до комах і від круглоротих до ссавців зводилася до редукції перімеділлярного сплетення, виділенню сенсорних і моторних зон, диференціації інтеркалярний нейронів і провідних шляхів. Лише щодо епітеліальних тканин А. Г. Хлопіна (1946) була доведена дивергентная еволюція.

Протиріччя в закономірностях філогенезу "тканин внутрішнього середовища" та епітелієм дозволяє зрозуміти причини паралелізму еволюції на цьому рівні організації. Через епітелії безпосередньо або опосередковано здійснюється контакт організму з середовищем. Їх еволюція знаходиться в набагато більшій залежності від різноманітності оточуючих умов, ніж еволюція інших тканин, що знаходяться в умовах гомеостатической внутрішнього середовища організму і забезпечують тим самим адаптацію організму опосередковано, як цілого. При цьому відбувається тільки інтенсифікація функцій цих тканин, що й обумовлює їх ортогенетіческого, але аж ніяк не генетичний розвиток. Мабуть, можна вважати, що заміна ГЦ-типів ДНК на АТ-тип в ході еволюції всіх царств (Антонов, 1974; Мазін, 1980) обумовлена ​​тими ж причинами. Іншими словами, гомеостаз внутрішнього середовища організму обумовлює подібність умов, в яких протікає еволюція на глибоких рівнях організації, і їх паралелізм. Параллелизми в еволюції органів простежуються, як правило, на більш коротких відрізках філогенезу, або, що те ж саме, у більш близькоспоріднених форм. Приклади подібних параллелизмов такі численні і добре відомі (Воробйова, 1977, 1980; Гіляров, 1970а, б; Татаринов, 1976, 1987А, б і ін.), Що приводити їх не має сенсу.

Найважливішою функціональної причиною паралелізму є обгрунтоване М. С. Гіляровим (1970а) уявлення про максимізації функціональної ефективності адаптації до цих умов. На основі певної організації в даних умовах середовища адаптація може відбуватися небагатьма, зазвичай одним, найбільш функціонально вигідним способом. Розвиток подібних адаптацій йде за принципом азторегуляторного циклу з позитивним зворотним зв'язком: зміна одного з компонентів тягне за собою однозначно спрямована зміна іншого компонента, яке, в свою чергу, стимулює подальший розвиток першого в тому ж напрямку, т. Е. По шляху інтенсифікації функцій. Так, згідно з М. С. Гілярову (19706), у кліщів, багатоніжок, колембол, павуків і ектогнатних комах процес диференціації покривів в зв'язку з виходом на сушу відбувався за єдиною схемою: посилення захисної функції-> зменшення можливості шкірного дихання-> освіту трахей з окремих ділянок покривів, в яких газообмін інтенсифікується, -> зменшення ролі шкірного дихання-> посилення захисної функції і т. д. Якщо замінити розвиток трахей на інтенсифікацію легеневого дихання, той же цикл цілком можна застосувати до еволюції покривів в процесі філогенезу рептилій.

Питання про екологічні причини паралелізму зводиться до аналізу причин дроблення адаптивної зони на Субзони. Таке дроблення може відбуватися і при адаптивної радіації групи в новій зоні, і при освоєнні цієї зони різними за походженням таксонами. А. П. Расніцин (1987) підкреслив значення ослаблення конкуренції для адаптивної радіації. У будь-якому випадку повинен формуватися коадаптівний комплекс (Длусскій, 1981), т. Е. Комплекс видів, схоже використовують хоча б частину ресурсів навколишнього середовища і конкурують за ці ресурси.

Так, в тропічних лісах коадаптівние комплекси мурах розходяться по ярусах лісу, причому в кожному ярусі існують групи видів, що харчуються різною здобиччю. Комплекси мурах пустель простіше - всі вони добувають їжу на поверхні землі і розходяться в результаті міжвидової конкуренції з харчування (карпофагі, зоонекрофагі, зоофаги) і за часом доби, протягом якого відбувається збір їжі. Іншими словами, відповідно до правила Лібіха в будь-якому випадку розподіл зони на Субзони відбувається в першу чергу за тими параметрами середовища, які найбільш обмежені в даній ландшафтно-кліматичній зоні для даного таксона, т. Е. Для успадкованого від предків типу організації. Обмеженість тих чи інших умов є не тільки властивість середовища, а й наслідок дивергенції: чим вони ширші, т. Е. Чим більше різноманітність форм, що населяють дану територію, тим повніше вона використовується (Ч. Дарвін) і, отже, тим менше ресурсів залишається на частку кожного виду. Обмеженість ресурсів створює в свою чергу нестійкість існування компонентів даного коадаптівного комплексу і необхідність їх подальшої коадаптаціі або випадання найменш конкурентоспроможних груп.

Шляхи підвищення екологічної стійкості настільки ж різноманітні, як різноманітні адаптації, що забезпечують зниження смертності. Будь-яка адаптація з екологічної точки зору - зниження елімінації, спричиненої тим чи іншим параметром середовища (Северцов, 1941). Однак для близьких форм, що еволюціонують в субзонах загальної адаптивної зони, число можливих способів підвищення стійкості виявляється обмеженим: це або вихід з конкуренції з паралельно еволюціонують таксонами за рахунок спеціалізації, або, навпаки, підвищення конкурентоспроможності за рахунок вироблення адаптацій, не менше ефективних, ніж адаптація конкурентів. В обох випадках буде відбуватися формування кордонів субзон паралельно еволюціонують таксонів. При спеціалізації, що веде до ослаблення конкуренції між компонентами даного коадаптівного комплексу, виникає парадоксальна ситуація. Для системи видів (таксонів), коадаптіровани в даному комплексі, середовище виявляється насиченою. Межі зон досить жорсткі, а дивергенція утруднена.

При розгляді паралельної еволюції зазвичай мається на увазі, що однакові ознаки виникають більш-менш синхронно. Такий підхід випливає з уявлення про адаптивної радіації як про процес, в ході якого формується серія дочірніх таксонів, синхронно ділять між собою частини адаптивної зони і надалі синхронно ж купують однакові ознаки, що і дозволяє їм еволюціонувати, зберігаючи конкурентоспроможність, т. Е. витісняючи один одного.

Однак синхронність паралелізму спостерігається далеко не завжди. В ході адаптивної радіації, поступово приводить до насичення даної зони нащадками внедрившегося в неї виду (видів), виграш в конкуренції отримає та група, яка буде адаптуватися до нових умов швидше, ніж її родичі. Іншими словами, прискорення темпів адаптації і асинхронність еволюції родинних форм забезпечують більш швидко еволюціонує групі можливість захоплення нової зони і витіснення конкурентів. Мозаїчність організації форм, що мають риси параллелизмов, підкреслена Е. І. Воробйової (1977, 1980). Прискорення еволюції ознак, що забезпечують адаптацію до нової зоні, веде до посилення гетеробатміі і до зниження координованості організму швидко еволюціонує групи. Однак зворотним боком дискоординации виявляється зниження пристосованості за рахунок зниження інтергрірованності (Шмальгаузен, 1969). Можна думати, що більш швидка адаптація до нових умов перекриває несприятливий ефект гетеробатміі, але групи, що еволюціонують в тій же зоні нижчими темпами, далеко не завжди виявляються витісненими їх більш швидко еволюціонують родичами. Почасти це можна пояснити ненасиченістю середовища, а почасти й недосконалістю пристосованості швидко еволюціонують форм.

Так чи інакше, якщо більш повільно еволюціонує група не вимерла в результаті безуспішної конкуренції з швидко еволюціонують родичами або її вимирання відбувалося настільки повільно, що його вдається простежити, як якийсь відрізок філогенезу, можливі два варіанти: 1) більш повільно еволюціонує група буде витіснятися в сусідню зону, тоді обидві групи будуть дівергіровать; 2) відстала група буде еволюціонувати (хоча б деякий час) в тій же зоні, набуваючи адаптації, що дозволяють їй витримати конкуренцію. Перший випадок - витіснення в сусідню зону - на матеріалі буде виглядати як продовження адаптивної радіації: невизначеність датувань палеонтологічного матеріалу, що утруднює їх синхронізацію, і неповнота палеонтологічних даних чи дозволять чітко встановити час дивергенції, тим більше що освоєння двох сусідніх зон швидко зрівняє ранг витісненого і витіснив таксонів.

Другий випадок і має на увазі асинхронний паралелізм, т. Е. Вироблення у відстала групи тих же (або подібних) адаптацій, що і у просунутої групи. Дійсно, витримати конкуренцію відстала група може лише в разі вироблення адаптацій, не менше ефективних, ніж у просунутої. Для досить близькоспоріднених груп в одній і тій же зоні підвищення функціональної ефективності (Гіляров, 19706) тих чи інших ознак означає глибокий паралелізм.

При асинхронному паралелізм чомусь частіше звертають увагу на групу, раніше почала еволюціонувати в даному напрямку. Тоді охоче говорять про пророчих групах, або филогенетическом попереджання, не менше охоче залучаючи для цього явища генетичний пояснення (Берг, 1977). Насправді ж картина зворотна: конкуренція між обігнала і відсталими групами диктує вироблення у відстала групи адаптацій, таких же як у обігнала. При неможливості освоєння відстала групою сусідньої зони (що часто також визначається конкуренцією) для неї це єдиний спосіб уникнути вимирання.

Так, найбільш повно риси тетраподності спостерігаються у ріпідістій, що мешкали на мілководді, т. Е. В тій же зоні, що й найдавніші амфібії. При цьому "... у позднедевонскіх і раннекарбонових остеолепіформов (синхронних найдавнішим тетрапод. - А. С.) спостерігаються найбільш повні комплекси тетраподних ознак ..." (Воробйова, 1977, с. 110).

При аналізі часу виникнення у теріодонтов властивих ссавцям ознак черепа (Татаринов, 1976) з'ясовується, що в ряду безпосередніх предків ссавців раніше, ніж у будь-яких інших форм, виникли такі ознаки: 1) верхні нюхові раковини, 2) трехбугорчатие щічні зуби, 3) щелепне зчленування між зубною і лускатої кістками, 4) звукопроводящий апарат середнього вуха з трьох кісточок виник у ссавців, але не у синхронних їм теріодонтов, 5) розширення великих півкуль почалося синхронно у предків млекопітающі і вищих тероцефалов, 6) лише м'які, забезпечені зачатками мускулатури губи у бауріаморф і циногнат сформувалися раніше, ніж у прямих предків ссавців. Виникає уявлення, що предки ссавців весь час обганяли паралельні їм групи теріодонтов, що в кінцевому підсумку і призвело до вимирання останніх.

Альтернативний випадок, коли більш повільно еволюціонує група витісняє обігнати її, мабуть, більш рідкісний, хоча відомий з часів робіт В. О. Ковалевського. Це випадок так званої інадаптівних еволюції, або помилкового пристосування (Abel, 1929). Повільність темпів еволюції в тому випадку, якщо група не витіснена більш швидко еволюціонують родичами, може дати їй в подальшому перевага перед ними. При більш повільної еволюції знижується мозаїчність організації і зростає її координованість. В результаті група, що еволюціонувала вищими темпами, виявляється інадаптівних, т. Е. Пристосованої гірше, ніж група, яка відстала від неї за темпами адаптації в даній зоні.

Відомим прикладом інадаптівних еволюції служить філогенез хижого зуба Carnivora в порівнянні з Creodontia. У останніх в якості хижого зуба розвивається останній корінний (m2) або (m3), затиснутий між кутом щелепи і всім іншим зубним рядом. Таке розташування не дозволяло зубу збільшуватися в розмірах, так як розростання його назад перешкоджала гілка нижньої щелепи, а вперед він не міг збільшуватися, так як таке розростання збільшувало б плече важеля щелепних м'язів і знижувало б ефективність кусання. У справжніх хижих в хижий зуб перетворилися перший корінний нижньої щелепи і останній предкоренной верхньої. Вони могли розростатися за рахунок редукції задніх зубів, що призводило до зменшення плеча важеля жувальної мускулатури. Мабуть, більш ефективний щелепної апарат хижих сприяв витісненню ними креодонтів.

Інадаптівних еволюцію як причину часткового або повного витіснення таксонів, що встали на той чи інший шлях філогенезу, родинними групами, більш повільно еволюціонували в тому ж напрямку, можна припускати в багатьох випадках. Так, мабуть, відбувалася зміна кісткових ганоїдів костистими рибами, що володіли більш досконалими апаратами локомоции і загарбання їжі; витіснення сумчастих плацентарних ссавців. Одним словом, при досить широкому трактуванні уявлення про інадаптівних еволюції розширюється до дарвіновського витіснення більш примітивних предків прогресивними нащадками. Провести таке розширення поняття інадаптівних еволюції дозволяє уявлення про те, що дочірній таксон (нащадки) бере свій початок від заснування віяла адаптивної радіації вихідного таксона (предків).

На основі сказаного виявляється неправомочність виділення еволюції "перехідних груп" (Татаринов, 1976; Воробйова, 1980) як специфічного типу філогенезу. Будь-яка група, що дала початок якого-небудь дочірньому таксону, виявляється перехідною, і все дослідження філогенезу виявляються дослідженнями перехідних груп.

Існування асинхронних параллелизмов змушує обговорити причини з виникнення, т. Е. Спробувати пояснити, чому у двох (або більшої кількості) груп, що еволюціонують в сусідніх зонах і конкуруючих між собою, подібні адаптації можуть формуватися неодночасно. Здавалося б, сама конкуренція між такими таксонами повинна сприяти більш-менш одночасного формування у них подібних адаптацій, що забезпечують конкурентоспроможність кожного з цих таксонів.

Мабуть, можливі дві ситуації, що призводять до асинхронности в паралельній еволюції. По-перше, більш молода група, що займає частину адаптивної зони предків і володіє новими адаптаціями, буде, як показано вище, визначати через конкуренцію вироблення подібних адаптацій у більш давньої групи. Такі, мабуть, відносини між ранніми чотириногими і кистеперої. Однак подібна ситуація може виникати і в разі адаптивної радіації таксона в новій для нього зоні. При освоєнні дочірніми систематичними групами субзон відбуватиметься їх адаптація до більш-менш різних умов середовища. Це призведе до посилення гетеробатміі, яка в групах, які освоюють різні Субзони, буде виражена по-різному. Просунуті ознаки, що забезпечують адаптацію до своєрідності субзон, будуть різними, відповідно різними будуть і більш повільно еволюціонують ознаки. В результаті виникає явище, що отримало назву "перехрещення спеціалізації" (Тахтаджан, 1966; Шмальгаузен, 1969), яке, можливо, правильніше було б назвати перекрестом адаптацій. Ця різниця в темпах еволюції ознак таксонів, але не самих таксонів, майже автоматично призведе до асинхронного паралелізму при посиленні конкуренції цих таксонів в період їх паралельної еволюції.