ГЛАВА 4. СТІЙКІСТЬ РОСЛИН до стресових факторів

Здатність рослини переносити дію несприятливих чинників і давати в таких умовах потомство називається стійкістю або стрес-толерантністю (лат. Tolerantia - терпіння). Дії стресових факторів піддаються не тільки дикі, але і культурні рослини. Будь-екстремальний фактор чинить негативний вплив на зростання, накопичення біомаси і урожай. Тому іноді говорять ще про агрономічної стійкості. Агрономічна стійкість - здатність організмів давати високий урожай в несприятливих умовах. Ступінь зниження врожаю під впливом стресових умов є показником устойчівостірастеній до них. Стійкість є конечнимрезультатом адаптації.

Адаптація (лат. Adaptio - пристосування, прикладання) - це генетично детермінований процес формування захисних систем, що забезпечують підвищення стійкості і протікання онтогенезу в раніше несприятливих для нього умовах. Адаптація включає в себе всі процеси (анатомічні, морфологічні, фізіологічні, поведінкові, популяційні і ін.) Від найменшої реакції організму на зміну зовнішніх або внутрішніх умов, яка сприяє підвищенню стійкості, до виживання конкретного виду.

Вибір рослиною стратегії (способу) адаптації залежить від багатьох факторів. Однак ключовим фактором є час, що надається організму для відповіді. Чим більше часу надається для відповіді, тим більше вибір можливих стратегій.

При раптовому дії екстремального фактора відповідь повинен піти негайно. Відповідно до цього розрізняють три головні стратегії адаптації: еволюційні, онтогенетические і термінові.

Еволюційні (філогенетичні) адаптації - це адаптації, що виникають в ході еволюційного процесу (філогенезу) на основі генетичних мутацій, відбору і передаються у спадок.

Системи виживання, сформовані в ході еволюції, найбільш надійні. Вони, як правило, функціонують протягом всього онтогенезу не тільки в стресових, але і в оптимальних умовах. Прикладом служить анатомо-морфологічні особливості рослин, що мешкають в посушливих жарких пустелях земної кулі, а також на засолених територіях (пристосованість до дефіциту вологи).

Однак зміни умов середовища, як правило, є занадто швидкими для виникнення еволюційних пристосувань. У цих випадках рослини використовують не постійні, а індуковані стрессором захисні механізми, формування яких генетично зумовлено (детерміновано). В освіті таких захисних систем лежить зміна диференціальної експресії генів.

Онтогенетические, або фенотипічні, адаптації забезпечують виживання даного індивіда. Вони пов'язані з генетичними мутаціями і не передаються у спадок. Формування такого роду пристроїв вимагає порівняно багато часу, тому їх іноді називають довгостроковими адаптаціями. Класичним прикладом подібних адаптацій є перехід деяких С3-рослин на САМ-тип фотосинтезу, що допомагає економити воду, у відповідь на засолення і жорсткий водний дефіцит.

Термінова адаптація, в основі якої лежить утворення і функціонування шокових захисних систем, відбувається при швидких і інтенсивних змінах умов проживання. Ці системи забезпечують лише короткочасне виживання при шкідлива дія фактора і тим самим створюють умови для формування більш надійних довготривалих механізмів адаптації. До шоковим захисним системам ставляться, наприклад, система теплового шоку, яка утворюється у відповідь на швидке підвищення температури, або SOS-система, сигналом для запуску якої є пошкодження ДНК.

Існує безліч шляхів адаптації рослин. Проте, все адаптації умовно можна розділити лише на два принципово різних типи: активна адаптація і пасивна.

Активна адаптація - формування захисних механізмів, при цьому обов'язковою умовою виживання є індукція синтезу ферментів з новими властивостями або нових білків, які забезпечують захист клітини і перебіг метаболізму в раніше непридатних для життя умовах. Кінцевим результатом такої адаптації є розширення екологічних кордонів життя рослини.

Пасивна адаптація - «відхід» від шкідливої дії стресора або співіснування з ним. Цей тип адаптації має велике значення для рослин, оскільки на відміну від тварин вони не здатні втекти або сховатися від дії шкідливого фактора. До пасивних адаптациям відносяться, наприклад, перехід в стан спокою, здатність рослин ізолювати «агресивні» з'єднання, такі як важкі метали в старіючих органах, тканинах або в вакуолях, тобто співіснувати з ними. Справжнім «відходом» від діючого фактора є дуже короткий онтогенез рослин-ефемерів, що дозволяє їм сформувати насіння до настання несприятливих умов. Однак часто рослини одночасно використовують як активні, так і пасивні шляхи адаптації. Так, наприклад, у відповідь на підвищення температури повітря рослина «йде» від діючого фактора, знижуючи температуру тканин за рахунок транспірації, і одночасно активно захищає клітинний метаболізм від високої температури, синтезуючи білки теплового шоку (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

В процесі адаптації рослина проходить два різних етапи:

1) швидкий первинний відповідь;

2) значно більш тривалий етап, пов'язаний з формуванням нових ізоензимів або стресових білків, які забезпечують протікання метаболізму в умовах, що змінилися.

Швидка первинна реакція рослини на шкідливу дію називається стрес-реакцією, а наступна за нею фаза - спеціалізованої адаптацією. У разі припинення дії стресора рослина переходить в стан відновлення. Навпаки, якщо стрессорное вплив перевищує захисні можливості організму, то розвивається пошкодження і настає смерть.

Дві фази адаптації виконують різні біологічні функції. Стрес-реакція забезпечує короткочасну захист рослини від загибелі за рахунок формування і функціонування швидких захисних механізмів і надає времядля формування більш надійних і більш ефективних механізмів спеціалізованої стійкості.

На відміну від стрес-реакції, для якої характерна наявність елементів ушкодження і функціонування аварійних захисних систем, для фази спеціалізованої адаптації властиво утворення нових, більш надійних і більш ефективних захисних механізмів, відповідальних за перебіг онтогенезу в умовах тривалої дії стресора. Такими механізмами можуть бути, наприклад, акумуляція фітохелатінов у відповідь на дію важких металів або формування САМ-типу фотосинтезу в умовах засолення та інших факторів, що ініціюють водний стрес.

Виживання організму протягом короткого першого етапу адаптаційного процесу досягається за рахунок швидкого формування енергоємних і малоефективних «аварійних» захисних систем. Роль таких систем можуть виконувати перш за все системи шокового відповіді, антиоксидантні системи і механізми синтезу протекторних низькомолекулярних сполук. Подібні системи виявляються вкрай ефективними в разі, якщо на рослину одночасно впливають кілька різних стресорів високої інтенсивності або їх дія носить випадковий і короткочасний характер. Ця ситуація найбільш характерна для фази стрес-реакції. Наявність загальних систем стійкості на фазі стресового відповіді дозволяє швидко захищати організм від короткочасної дії факторів різної фізичної природи без формування спеціалізованих, довготривалих механізмів адаптації. Останнє дозволяє не тільки скоротити потенційне пошкодження метаболізму, а й забезпечити максимальну економію енергетичних і структурних ресурсів (Кузнецов, 2005).

Отже, загальні системи стійкості функціонують зазвичай на фазі стрес-реакції, хоча можуть функціонувати і на фазі спеціалізованої адаптації. Подібна тимчасова структура адаптаційного процесу дозволяє рослині виживати в перший момент дії шкідливого чинника, формувати спеціалізовані механізми стійкості і завершувати програму онтогенезу в умовах, що змінилися.

4.1. Стійкість рослин до екстремальних температур

4.1.1. Стійкість рослин до високих температур

4.1.2. Стійкість рослин до низьких температур

4.2. посухостійкість рослин

4.3. Стійкість рослин до гіпо- та аноксии

4.4. солестійкість рослин

4.5. Стійкість рослин до важких металів

4.6. газоустойчівості рослин

4.7. Радіостійкість рослин

4.8. біогенний стрес